Каспийский тюлень: характеристика вида
Phoca (Pusa) caspica Gmelin, 1788

Таксономия

Тип: Chordata
Подтип: Vertebrata
Класс: Mammalia
Отряд: Pinnipedia Illiger, 1811
Семейство: Phocidae
Род: Phoca Linnaeus, 1758
Подрод: Phoca Scoroli, 1777

Обиходные названия: русское — тюлень, нерпа; казахское — балак, туркменское — дувлен; азербайджанское — су ити; английское — seal

Таксономическое описание

Каспийский тюлень - один из наиболее мелких представителей семейства Phocidae. Размеры самцов и самок примерно одинаковы: максимальная длина тела - 160 см, масса в период наибольшей упитанности – 90-100 кг. Половой диморфизм выражен слабо. Для взрослого животного типичны многочисленные неправильной формы и разной величины темные, часто сливающиеся пятна. На боках и брюхе пятна редки или полностью отсутствуют. Зубная формула: i 3/2 c 1/1 p 4/4 m 1/1 = 34. Хромосом в диплоидном наборе 32.
Внутривидовые формы. Нет.
Родственные формы. К роду настоящих тюленей, помимо каспийского, относятся байкальская нерпа (Phoca (Pusa) sibirica Gmelin, 1788) и кольчатая нерпа (Phoca (Pusa) hispida Schreber, 1775). Кольчатая нерпа распространена циркумполярно в периферических морях Полярного бассейна, в морях арктической и субарктической Атлантики, в самых северных и северо-восточных частях Тихого океана, Балтийском море, Ладожском озере и озерной системе Сайма. Географическое распространение байкальской нерпы не выходит за пределы оз. Байкал.

Распространение в Каспийском море

Встречается по всему пространству Каспийского моря, от прибрежных районов Северного Каспия до берегов Ирана. Зимой, ранней весной и поздней осенью основная масса популяции сосредотачивается в Северном Каспии, осенью заходит в устья Волги и Урала. Поздней весной, летом и ранней осенью тюлень находится в Среднем и Южном Каспии.
Статус по международной Красной книге. Отсутствует.
Статус по национальным Красным книгам. Отсутствует.
Первая регистрация в Каспии. Вид описан во время академических экспедиций во второй половине 18 века как местная форма обыкновенного тюленя Phoca vitulina S. Caspica Gmelin J. Fr. (Linnaeus Systema Naturae, Edit. XIII, 1788, P.34).
Переописание вида. Phoca canina variet. Caspica Pallas P. (1811-1831, Zoographia Rosso-Asiatica, I, P. 116), Phoca caspica (1875 г., Яковлев В., Тюлений промысел на Каспийском море, Природа, Кн.2, С. 1-35).

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Морское млекопитающее, полуводный вид. Размножение , отдых - на твердом субстрате (лед, острова); питание и миграции - в море.
Происхождение. Эндемик Каспийского моря. Существуют две основные гипотезы происхождения вида. Согласно одной из них, тюлени заселили Каспийское море в четвертичный период, проникнув тем или иным путем с севера под влиянием наступающего ледника. Другая гипотеза, объясняющая автохтонное происхождение вида, основывается на палеонтологических данных, относящихся к миоцену и плиоцену. Каспийский тюлень является потомком тюленей рода Pusa, обитавших в сменяющихся последовательно Сарматском, Миотическом, Понтическом и др. бассейнах, на базе которых впоследствии образовалось Каспийское море.
Распространение. Распространен по всему морю от авандельты Волги и Урала до берегов Ирана. Отмечены случаи захода отдельных животных в Волгу до Волгограда и вверх по течению Урала на 200 км.
Биотоп. Как у всех полуводных животных, стации размножения и питания резко дифференцированы. Каспийский тюлень биологически связан со льдами, на которых размножается, выкармливает детенышей и линяет. Ареал размножения обуславливается ледовитостью и может варьировать в зависимости от льдообразования в западной или восточной части Северного Каспия. Тюлень пользуется для лежбищ и сушей - шалыгами (местное название), песчано-ракушечными островами, морскими каменистыми грядами. Встречается как в мелководных районах, так и в зоне больших глубин. Нагульный ареал ежегодно изменяется сообразно распределению пищевых организмов, килек.
Миграции. Каспийский тюлень каждый год предпринимает перемещения с севера на юг в конце весны и обратно с юга на север в начале осени. Животные мигрируют большей частью разреженными немногочисленными группами. Постоянных путей к югу и назад на север, вероятно, не существует.

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Морской эвригалинный вид.
Отношение к температуре. Пойкилотермное животное, эвритермный вид, предпочитает держаться в области умеренно-холодных вод, поверхностная температура которых не превышает 20°С. Способен выдерживать прогрев воды до + 25-30°С в летнее время. Зимой нормально существует при любой минусовой температуре (пагетодный вид).
Распределение по глубине. Животные перемещаются в поверхностном слое воды. Встречаются как в мелководной части Северного Каспия, так и в глубоководных районах Среднего и Южного Каспия (до 100- метровой изобаты) . Способны при добывании пищи погружаться на глубину до 80 м.
Отношение к кислородному режиму. Представитель класса млекопитающих (с легочным дыханием), потому кислородный режим водоема значения не имеет.
Отношение к изменениям уровня моря. Увеличение глубин, в связи с подъемом уровня моря, в последние годы сказалось на использовании временных убежищ тюленя-  ледовых и островных станций. Островные лежбища в Южном Каспии значительно сократились, а комплекс шалыг (затопляемых островов) на восточном мелководье Северного Каспия, который в предзимний период принимает большую часть популяции, периодически меняет свою конфигурацию и расположение (из-за изменения глубин моря). Кроме того, в годы максимального падения уровня моря шалыги зарастали тростником, что существенно сокращало полезную площадь лежбищ.
С увеличением глубин в ранее традиционных районах зимних залежек тюленя (банки Ракушечная, Большая Жемчужная и Кулалинская) сделалось невозможным образование полей льда с торосами и стамухами, предотвращающими динамическое воздействие среды на залежки приплода. Ареал размножения тюленя постепенно переместился в северо-восточные районы Северного Каспия, где глубины в настоящее время не превышают 5 м.

Питание

Тип питания. По типу питания тюлени являются хищниками-ихтиофагами. Основу их пищи составляют стайные, короткоцикличные виды рыб, в основном, кильки; 1% в общепопуляционном рационе тюленя приходится на  ракообразных.
Способ добывания пищи. В связи со своеобразием зубного аппарата ластоногие способны заглатывать жертву (рыбу) целиком; при статическом держании жертвы (в сетях, неводах) каспийский тюлень может разрывать и глотать жертву кусками. В Южном Каспии на килечном промысле тюлень также использует принцип “накрытого стола”, питаясь в искусственно созданных концентрациях кильки.
Спектр питания. Тюлень относится к эврифагам.
Кормовая база вида. Кормовая база нагула обеспечивается в основном за счет массовых короткоцикличных видов: килек (р. Clupeonella), атерины (A. b. caspia), бычков (Gobiidae). Причем потребление C. engrauliformis и C. grimmi ограничено пределами Среднего и Южного Каспия, тогда как другие пищевые компоненты могут встречаться и в Северном Каспии. Доля частиковых видов рыб в пищевом комке тюленей довольно значительна за счет спуртового питания морского зверя в авандельте Волги в осенний период.

Пищевые потребности популяции каспийского тюленя

Количественные закономерности питания. Годовой рацион, рассчитанный на численность популяции в 420 тыс. особей, составляет 297,7 тыс. т ихтиомассы; из них почти 90% приходится на период нагула в Среднем и Южном Каспии. Суточный рацион для сеголеток составляет 1,2-1,8 кг (в среднем 1,4 кг), для неполовозрелых особей – 3,2 кг (за один прием - 1,2 кг). Взрослый самец потреблял за одно кормление 1,7 кг, а всего за день - до 4,5 кг. Наиболее интенсивно тюлень питается в утренние и вечерние часы, но четкой суточной ритмики питания не выявлено. Вероятно, ритм питания тюленя зависит от концентрации и суточного ритма потребляемых ими организмов.

Размножение

Тип размножения. Половой. Строгой моногамии у тюленей не существует. Из 3-4 самцов, соперничающих между собой, самка выбирает одного, сходится с ним в воде не более двух-трех раз.
Районы размножения. Восточные и центральные районы Северного Каспия.
Сроки размножения. При благоприятных условиях щенка начинается в конце января и заканчивается в первых числах февраля. При неблагоприятных зимних условиях (плюсовые температуры, слабый лед и др.) щенный период несколько растягивается. В таких случаях белек может встречаться и в третьей декаде февраля и в начале марта. При существующей яловости(50-70%) периодичность размножения составляет 2-3 года.
Плодовитость. Тюлень раз в год приносит одного щенка; двойня бывает крайне редко.
Лимитирующие факторы. Недостаточность корма, загрязнение окружающей среды, интенсивное судоходство, непостоянство уровня моря, а также климатические, среди которых наиболее значимым является фактор суровости зим.

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла:

• постэмбриональный период (4 недели);
• постэмбриональная линька (через 2 недели после рождения), перелинявший щенок-сиварь (месяц после рождения) ведет самостоятельный образ жизни;
• брачный период (с середины февраля до середины или конца марта);
• линька взрослой части популяции (ежегодно на льдах или островах Северного Каспия с апреля по май или июнь в зависимости от условий зимы).

Отношение к факторам среды. Наиболее важным абиотическим фактором в биологии вида является ледовитость северной части моря, где происходит размножение. Большую опасность представляют ветра, которые могут способствовать выносу льда и его дальнейшему разрушению.
Возраст наступления половозрелости. Половозрелыми тюлени становятся в возрасте 6-7 лет.
Температурные условия развития. Пагетодный (льдолюбивый) вид, размножение происходит зимой на льдах Северного Каспия.
Количественные закономерности роста. Описываются уравнением:
У = (А : (1+10^а+вх)) + С,
где У – длина (см),
Х – возраст (годы),
А – расстояние между верхней (А-С) и нижней асимптотами (см),
С – нижняя асимптота.

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. Соотношение самцов и самок близко 1:1, как в гипотетической популяции. Ранее, при существовании селективного зимнего промысла самок (до 1967 г.), половая структура была нарушена.
Размерно-возрастная структура. Возможности оценки возрастной структуры каспийского тюленя появились в середине 60-х годов, с внедрением методик определения возраста у ластоногих по слоистости дентина и цемента зубов. В настоящее время, популяция каспийского тюленя представлена разновозрастными генерациями до 50 лет. Средний возраст в популяции около 19 лет.
Количественные характеристики. Численность популяции на начало 2001 г. определялась в 420 тыс. голов, биомасса - 15,2 тыс. т.
Тенденции в изменении численности. В течение ХХ столетия численность популяции каспийского тюленя сократилась в 2,5 раза - с 1 миллиона до 400 тыс. голов. До зарегулирования промысла в 1970 г. основным фактором, определяющим численность популяции, служил нерегламентированный выбой. В последней четверти ХХ столетия на численность популяции стали влиять антропогенные факторы, в частности загрязнение.
Популяция каспийского тюленя находится в напряженном состоянии. Негативные процессы в популяции диагностированы как «кумулятивный токсикоз». В последние годы из-за развития инфекционных заболеваний отмечены случаи массовой гибели тюленя (1997, 1998 и 2000 г.г.).

Межвидовые взаимоотношения

Каспийский тюлень, будучи хищником-ихтиофагом находится на вершине трофических цепей экосистемы Каспийского моря. Единственным конкурентом в трофической нише может выступать белуга. Качественные и количественные характеристики конкуренции к настоящему времени не определены. Чужеродные виды (вселенцы), такие как краб, креветки и кефаль, в разной степени вошли в кормовую базу каспийского тюленя. Влияние мнемиопсиса, непосредственно не контактирующего с высшим звеном трофических цепей экосистемы моря, может быть опосредованным через промежуточные трофические звенья, в частности кильку, являющуюся основным кормовым объектом тюленя (до 80%).

Воздействие на экосистему

Морские млекопитающие, как хищники-ихтиофаги, являются своеобразными стабилизаторами морских экосистем.

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Ценный промысловый вид, в недалеком прошлом занимал одно из первых мест в добыче ластоногих. Основное сырье: меховые шкуры приплода и подкожный жир.
Промысловая характеристика вида. До 1968 г. добывались все возрастные категории животных, начиная с приплода, практически во все сезоны года. После зарегулирования промысла тюленя на Каспии в 1966–1970 гг. объектом промысла стал только меховой приплод. Добыча тюленя на протяжении ХХ столетия колебалась от нескольких тысяч голов в 90-е годы до сотен тысяч голов в 30-е годы.

Динамика промысла каспийского тюленя в XX столетии

С 1998 г. по экономическим причинам промысел тюленя не ведется.
Орудия лова и районы промысла. Современный промысел каспийского тюленя осуществляется только на льдах Северного Каспия. Существует два вида промысла: вертолетный и судовой.
Влияние промысла на состояние популяции. Нерегламентированный промысел тюленя в 30-е годы значительно подорвал запасы популяции: к концу 60-х годов ее численность сократилась в 2 раза.

Влияние антропогенных факторов на вид

Одним из основных негативных факторов является загрязнение моря. Сокращение численности популяции в последней четверти XX столетия примерно на 20% связано с накоплением в организме животных поллютантов, аккумуляция которых повлияла на репродуктивную систему самок.
Меры по сохранению вида. Сохранение вида в эксплуатационном режиме регулируется прогнозируемой промысловой нагрузкой. Ежегодно, с заблаговременностью в 2 года, определяется общий допустимый выбой зверя (ОДУ), который в зависимости от состояния популяции в промежуточные периоды уточняется. С 1970 г., когда впервые был введен лимит на добычу, ОДУ по рекомендациям КаспНИРХа уменьшился с 70 тыс. до 15,7 тыс. голов. В 2001 г. впервые на Каспии была проведена опытная вакцинация тюленей от чумы плотоядных, заболевания, которое в 2000 г. унесло около 20-30 тыс. животных.

Литература

Бадамшин Б.И. 1966. Биология и промысел каспийского тюленя // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма-Ата: Наука. С. 94-125.
Млекопитающие Советского Союза. 1976. /Под ред. В.Г. Гептнера. М.: Высшая школа. Том II. 717 с.
Соколов В.Е. 1979. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа. 528 с.
Хураськин Л.С. 1989. Каспийский тюлень // Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы /Под ред. В.Н. Беляевой, А.Д. Власенко, В.П. Иванова. М.: Наука. С. 198-205.
Хураськин Л.С., Захарова Н.А. 2000. Динамика и причины снижения промысловой добычи каспийского тюленя в ХХ столетии // Материалы Международной конференции "Морские млекопитающие Голарктики". Архангельск. С. 410-414.
Хураськин Л.С., Захарова Н.А. 2000. Современные условия формирования биоресурсов популяции каспийского тюленя // Материалы Международной конференции "Морские млекопитающие Голарктики". Архангельск. С. 414-418. 
Хураськин Л.С., Почтоева Н.А. 1998. Влияние природных и антропогенных факторов на воспроизводство биологических ресурсов (каспийский тюлень) // Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря /Под ред. В.Н. Беляевой, В.П. Иванова, В.К. Зиланова. М.: ВНИРО. С. 98-107.
Khuraskin, L.S. and Pochtoeva, N.A. 1997. Status of the Caspian seal population. Caspian environment program. Proceedings from the first bio- network workshop. Bordeaux. P. 86-94.

Авторы:

Л.С. Хураськин, Н.А. Захарова (КаспНИРХ, Астрахань, Россия)