Eng

  На главную страницу
| о проекте | список видов | методики | участники | координатор |

Т.А. Зоренко, Ф.Н. Голенищев

Общественная полевка

Microtus socialis (Pallas, 1773)

Подвиды: Microtus socialis socialis Pallas 1773; Microtus socialis astrachanensis Erxleben 1777; Microtus socialis parvus Satunin 1901; Microtus socialis gravesi Goodwin 1934; Microtus socialis goriensis Argyropulo 1935; Microtus socialis binominatus Ellermann 1941; Microtus socialis nikolajevi Ognev 1950; Microtus socialis bogdoensis Wang et Ma 1982.

Таксономия:

Microtus socialis относится к подроду Sumeriomys Argyropulo, 1933, который делится на две группы видов : “socialis(Microtus socialis, M. paradoxus Ognev et Heptner 1928; M. schidlovskii Argyropulo 1933; M. irani Thomas 1921) и “guentheri” (M. guentheri Danford et Alston 1880) (Ellerman, 1941).

Систематика общественных полевок не устоялась до настоящего времени. Все подвидовые формы имеют диплоидный набор хромосом равный 62 (все хромосомы акроцентрические); при скрещивании представителей разных подвидов между собой рождается плодовитое, жизнеспособное гибридное потомство. Однако подвиды хорошо различаются между собой по размерам тела, окраске, строению бакулюма; а в опытах по избирательности полового партнера наблюдаются элементы прекопуляционного изолирующего поведения (Зоренко и др., 1997; Голенищев, 1999; Зоренко, 20 0 0). Тем не менее, рассматривать перечисленные формы полевок в качестве самостоятельных видов преждевременно. Описанные подвиды не полностью отражают географическую изменчивость вида. Так, значительно выделяется Microtus socialis из Восточного и Юго-Западного Азербайджана, а также горных районов Северного Ирана и Таджикистана.

К Microtus socialis очень близки M. paradoxus и M. irani (2п=62); гибриды, полученные при скращивании особей этих видов с Microtus socialis , также плодовиты (Golenishchev et al., 1999). Относительно недавно (Айрумян и др., 1986; Ахвердян, 1989; Ахвердян и др., 1991а, б) была доказана видовая самостоятельность M. schidlovskii (2n =60); гибридные самцы, полученные при скрещивании с Microtus socialis – стерильны, тогда как самки плодовиты. Дискуссия о таксономическом статусе общественных полевок идет до сих пор. Гаррисон и Бейтс ( Harrison, Bates , 1991) сводят все формы полевок в один вид Microtus socialis. Массер и Карлетон ( Musser, Carleton , 1993) упоминают три вида M. guentheri, Microtus socialis и M. irani. Громов (Громов, Ербаева, 1995) сохраняет видовую самостоятельность как для M. schidlovskii , так и для M. paradoxus. Павлинов, Яхонтов и Агаджанян (1995) сводят M. schidlovskii в синоним Microtus socialis , а для M. paradoxus в синоним M. irani.

Природоохранный статус и заключение

Несмотря на то, что общественная полевка широко распространена и даже может быть серьезным вредителем сельского хозяйства, некоторые подвиды, например, M. s. goriensis, требуют охранных мероприятий. В отдельных участках ареала численность вида может заметно сокращаться из-за аридизации климата, деградации ландшафтов в результате многолетнего перевыпаса, например, M. s. astrachanensis на юго-востоке Калмыкии (Шилова, 1995), однако эти изменения обратимы при восстановлении степных растительных сообществ (Касаткин и др., 1998).

Описание

Распространение мозаичное. Существует несколько изолированных участков, заселенных определенными подвидами.

Microtus socialis nikolajevi – левобережье низовий Днепра, Крым, Донецкая обл., юго-западная часть Ростовской обл. Microtus socialis parvus – Предкавказье, Ставрополье, Краснодарский край, Дагестан. Microtus socialis binominatus – Грузия, Западный Азербайджан, Иранский Азербайджан (возможно и весь Северо-Западный Иран) . Microtus socialis goriensis – Южная Осетия. Microtus socialis astrachanensis – Калмыкия (Черные Земли), Астраханская обл. Microtus socialis socialis – Казахстан, Гурьевская обл., северная часть Устюрта, на север, возможно до юго-восточных частей Волгоградской обл. (Оз.Эльтон). Microtus socialis gravesi – Южный Казахстан, Северное Приаралье, долина Сыр-Дарьи, Кзыл-Ординская обл., на восток Киргизия (Чуйская долина) и до Восточного Казахстана (оз.Алоколь), на юг до Таджикистана (Кураминский хребет). Microtus socialis bogdoensis – Китай, Восточный Тянь-Шань, хр. Богдо.

Распространение

Размеры средние, варьируют у мелких форм от 89 до 95 мм (M. s. nikolajevi, M. s. socialis), у крупных от 95 до 115 мм (M. s. binominatus, M. s. bogdoensis), ушные раковины мелкие. Хвост относительно короткий, составляет 24-27% длины тела. Губные вибриссы также короткие, в среднем 22% длины тела. Волосяной покров мягкий, лишен длинных и жестких остевых волос и сравнительно короткий (Слудский и др., 1978). Окраска спинной поверхности тела от серовато-палевой без рыжеватых оттенков до рыжевато-палевой; брюшной – от серебристой до пепельно-серой. В отличие от остальных подвидов у M. s. goriensis довольно четко выражена граница перехода между темной окрасной меха спины и более светлой брюшной стороной. Хвост одноцветный либо двуцветный. Подошвенных бугорков 5 /5.

Череп широкий, уплощенный сверху, без выраженных гребней. Слуховые барабаны увеличены. Зубы по строению напоминают таковые M. arvalis , но на первом и втором верхних коренных зубах могут быть добавочные зубцы. Н.К. Верещагин (1959) отмечает для общественной полевки более длинную диастему и больший радиус кривизны резцов, связывая эти признаки с необходимостью разрыхления плотных глинистых грунтов. Головной мозг мелкий, продолговатый, сравнительно широкий, что отличает его от других представителей подрода Sumeriomys . Конечный мозг округлой формы, ширина больше его длины. Большие полушария значительно надвинуты на средний мозг, поэтому видна лишь часть слуховых бугорков четверохолмия. Обонятельные луковицы широкие продолговатой формы. Мозжечок мелкий, сердцевидной формы, значительно уже больших полушарий, слабо сегментирован. Червь по ширине равен или слегка уже полушарий мозжечка. Варолиев мост имеет сердцевидную, серый бугор – удлиненно - овальную форму, что заметно отличает общественную полевку не только от представителей подрода Sumeriomys, но и от других видов арвиколид.

Основание бакулюма ромбовидное и лопатообразное, вырезка на его заднем крае имеется только у M. s. goriensis . Стержень широкий, центральный отросток трезубца значительно шире и расположен выше узких боковых отростков. Вид отличается по ряду особенностей строения бакулюма от других представителей подрода (Аксёнова, 1983; Голенищев, 1999; Зоренко, 2000). Отмечено сходное строение glans penis у самцов и полового тракта у самок 5 подвидов, но их отличие от других видов Sumeriomys . Длина вагины и шейки матки достоверно меньше, чем у M. paradoxus, M. guentheri, M. schidlovskii.

Биотопы

Обитатель сухих степей и полупустынь Европы и Средней Азии. Типичный землерой. Специфика вида – устройство больших и сложных по структуре нор с большим количеством выходов (Слудский и др., 1978; Щипанов, Касаткин, 1996). Наиболее активно полевки роют весной, в конце лета и ранней осенью. Более сложные норы чаще отмечаются в малокормных местах.

Поверхность участка, занимаемого полевкой M. s. nikolaevi , испещрена тропками шириной 3-5 см, расстояние между норами – до 105 см. Протяженность ходов составляет в среднем 60 см, отдельных отнорков – 20-60 см. Одна нора имеет в среднем до 7 отверстий (мах – 16). Глубина залегания ходов и гнездовых камер – 25-30 см. Гнездовых камер в колонии 1-5. Гнездо шарообразное по форме диаметром 11-16 см, весом до 29,5 г, стенки его толщиной 2-5 см. В норе имеются также кормовые камеры диаметром 6-10 см. Площадь поселения колеблется от 6,4 до 160 м 2 (Рогатко, 1978).

Норы полевки M. s. gravesi располагаются группами, образуя поселения в длину 2,5-15 м (площадью от 5 до 17 м2), ходы прокладываются на глубине 3-15 см. Большое число временных кормовых нор, которые представляют собой тупики длиной 5-10 см. Все норы и тупички соединены между собой тропинками. Нора открывается на поверхность большим числом входов (10-35). На 1 га пырейника приходится от 300 до 3900 входных отверстий (Давыдов, 1961; Слудский и др., 1978).

Общественная полевка устойчива к высоким температурам среды, при температуре свыше 30о (в конце лета) уровень потребления кислорода резко снижается, и она становится малоактивной (Верещагин, 1946; Папанян, 1963). Подвиды отличается по степени устойчивости к температуре. Так, M. s. binominatus более устойчив к высокой температуре и к недостатку влаги в корме, в летний период у него выше теплопроводность меха, чем M. s. parvus (Гладкина, 1982). Первый подвид приспособлен к летней засухе, второй – к более холодной зиме.

Высокая температура воздуха и почвы, а также выгорание степной растительности становятся причиной небольших передвижений полевок (обычно в ночное время) в более благоприятные места: весной и в период дождей на сухие участки, а в засуху – в понижения рельефа (Слудский и др., 1978). В годы высокой численности возможны массовые миграции зверьков. При этом происходит массовая гибель животных от кошек, ласок и других хищников (Мамедов, 1950).

В период вегетации полевки поедают большое число видов растений, в основном злаки и бобовые. Весной в пище преобладают зеленые части растений, летом – подземные, в конце лета и осенью – семена, в том числе культурных растений. Охотно поедают насекомых и особенно моллюсков. В кладовых полевок обнаружены луковицы и колосья (до 3 кг в одной камере). Общественная полевка более устойчива к недостатку влаги в растениях, чем обыкновенная полевка.

Мечение зверьков показало, что взрослая часть населения оседла и обитает в постоянной норе. В основе пространственной структуры лежит распределение взрослых животных по парам, образование моногамной семьи. Участки взрослых пар не перекрываются, при этом пара охраняет используемую нору. На участках этих пар в течение некоторого времени обитают молодые зверьки из их помета. Это всегда неполовозрелые и неразмножающиеся особи (Щипанов, Касаткин, 1996; Касаткин и др., 1998). Перемещение в основном осуществляется за счет молодых расселяющихся особей (Золотухина, 1980). Общественная полевка консервативна в отношении занимаемой территории. Некоторые особи, помеченные молодыми, были обнаружены по соседству с местом первоначальной поимки спустя 4-6 месяцев (Щипанов, Касаткин, 1996). Молодые полевки чаще ловятся во временных поселениях. Самцы-сеголетки М . s. astrachanensis оседают поблизости от выводковой норы и формируют пары с кочующими самками, которые способны передвигаться на значительные расстояния (Касаткин и др., 1998). Размножение полевок отмечается только в постоянных поселениях, тогда как во временных, где преобладают молодые животные, может не проявляться (Щипанов, Касаткин, 1996). При достижении высокой плотности полевок в постоянных поселениях начинают действовать механизмы авторегуляции (Емельянов, Михалевич, 1975).

Общественная полевка рассматривается как один из основных вредителей агроценозов. Однако высокая численность вида регистрируется обычно на залежных землях или на посевах озимых зерновых и многолетних трав, а в природе – на участках сухостепной растительности (Гладкина, 19 6 8; Прокофьева, 1969). Очаги массового размножения образуются в тех районах, где места резервации вида непосредственно примыкают к большим массивам посевов зерновых культур и выпасам (Макарова, Поляков, 1963).

Экология

В Таджикистане (M. s. gravesi) приурочена к арчевому редколесью, где травянистая растительность представлена пырейными и типчаковыми ассоциациями (Давыдов, 1961). В Заилийском Алатау полевка встречается на песчанных равнинах – в понижениях рельефа и в долинах рек с богатым травостоем (Афанасьев, Кыдырбаев, 1962), на сенокосах степного характера, на целинных участках. В горах Каржантау населяет самые разнообразные биотопы (Слудский и др., 1978). В южном Дагестане M. s. parvus и в Калмыкии M. s. astrachanensis проникают на участки полынно-злаковой растительности – территории, измененные под влиянием деятельности человека, которые появились в результате сведения лесов, а также в агроценозы (поля люцерны и зерновых), сухую степь по окраинам полей и садов (Щипанов, Касаткин, 1996; Касаткин и др., 1998).

Поведение

Общественные полевки размножаются только при образовании семейной пары. Участие двух самцов в формировании группы ограничено, из двух не знакомых друг с другом животных один обычно погибает. Два брата могут сформировать семью, однако размножается только один из них, кроме того, при этом интенсивность размножения понижается. Одновременное размножение двух самок в группе наблюдается крайне редко, независимо от степени их знакомства. Обычно одна из самок доминирует и подавляет половую активность другой. При формировании экспериментальных групп одна из самок чаще погибает (Зоренко и др., 1997). В семейных группах действуют механизм инцест-табу, ограничивающий вероятность спариваний между родственными особями. Так, у М . s. astrachanensis родственное спаривание в парах отмечено лишь в 3,3% случаев и только между сибсами ; у M. s. goriensis – в 18,8%, чаще также между сибсами, но иногда возможно спаривание молодых полевок с родителями.

Характер спаривания у общественных полевок мало различается по количественным показателям. За период спаривания наблюдается 2-4 серии, каждая из которых включает 2-8 садок с интромиссией и завершается садкой с эякуляцией. После каждой эякуляции у самок образуются влагалищные пробки (Зоренко, 2000).

Игровая активность молодых общественных полевок появляется в возрасте 12-15 дней и затухает к 35-45 дню, к началу полового созревания. Игры характеризуются сравнительно низкой интенсивностью (наименьшая у М . s. astrachanensis, наибольшая – у M. s. parvus и M. s. goriensis); доминируют локомоторные социальные игры, тогда как доля игровых контактных с участием головы ниже (Зоренко, Андерсоне, 1996). Общественная полевка отличается по игровому показателю от M. paradoxus и M. schidlovskii. Низкий уровень игровой активности, по-видимому, коррелирует с более низкой социальностью этого вида, с образованием моногамной семьи и ранним расселением молодняка.

При возможности свободного выбора полового партнера полевки всех подвидов, проявляют высокую избирательность, причем она характерна не только для самок, но и для самцов. Скрещивание неконспецифичных партнеров предотвращается действием таких поведенческих механизмов, как нарушение синхронности их поведения; усиление агрессии, особенно у самок; снижение уровня мотивации у самцов при встрече неконспецифичной самки; подавление у самок половой циклики. Поэтому рождение гибридного потомства – сравнительно редкое явление даже в условиях лабораторного эксперимента, в котором животным предоставлен свободный выбор полового партнера. Исключение составляют опыты на гибридизацию, в которых животные были принудительно ссажены на продолжительное время; вероятность спаривания и получения потомства в этих случаях заметно возрастает, хотя остается все-таки на более низком уровне, чем при размножении внутри конспецифичных форм.

Размножение

Начало и конец размножения полевок определяются периодом вегетации степных растительных сообществ. Успех размножения зависит от обеспеченности животных витаминными зелеными кормами, что дает необходимое количество питательных веществ и энергии (Хашаева, 1993).

В Крыму репродуктивный период общественных полевок начинается с марта и заканчивается в ноябре, при этом в июне-июле интенсивность размножения падает. За весь период самки приносят 3-5 пометов. Количество эмбрионов колеблется от 1до 8 (Поляков, 1937). В зоне степей на Кавказе (р-н Шемахи, Азербайджан) наблюдается круглогодичное размножение полевок с понижением интенсивности размножения в декабре – январе (Верещагин, 1946). В предгорных районах Кавказа (Горийский р - н) репродуктивный период длится с января по октябрь, с понижением интенсивности в июле – августе (Кохия, 1952). Среднее число эмбрионов в Закавказье колеблется от 5.5 (4-8) в Грузии, до 7.4 (4-11) в Азербайджане и 6 (3-9) в Армении (Аргиропуло, 1935), и в зависимости от времени года – от 2.8 (август – сентябрь) и до 6.2 (апрель – май) в Дагестане (Касаткин, 1990). В Казахстане размножение начинается с середины марта. Подснежное размножение возможно как у зверьков, живущих в горах, так и на равнине. В горах размножение сохраняется и в летнее время, тогда как на равнине в летнее засушливое время происходит спад репродуктивной активности, поэтому обычно наблюдаются два пика размножения – весенний и осенний (Ковдышев, 1950; Слудский и др., 1978; Емельянов, 1988).

Цикличность размножения сохраняется и в условиях вивария, особенно у первых поколений полевок (Зоренко, Скиндерская, 1996); число пометов у самок колеблется от 1 до 5, чаще всего 1-2 (78,4%). Число детенышей в помете – 1-8. Средняя его величина у подвидов различается незначительно: от 3,73 у M. s.nikolajevi до 4,1 у M. s. astrachanensis (Зоренко и др., 1997). Отмечаются небольшие сезонные различия по величине выводка: например, у M. s. astrachanensis 4.5 ± 0,3 весной и осенью; 4,0 ± 0,26 зимой и летом.

Общественная полевка – вид с индуцированной овуляцией. Половые циклы длятся в среднем 7 до 10 суток. Самый длинный цикл наблюдался у самок M. s. parvus, самый короткий – у M. s. nikolajevi и M. s. binominatus. Рецептивность самок возрастает в конце фазы проэструса, когда во влагалищном мазке содержится 50-70% чешуй, в это время происходит спаривание (Зоренко, Скиндерская, 1996). Продолжительность беременности 21-22 дня. Репродуктивная активность самок и самцов начинается в возрасте двух-трех месяцев и продолжается до 12-месячного (изредка 15) возраста; в редких случаях первые спаривания возможны у очень молодых самок в 36 – 48 дней (обычно 2,0 ± 0,19 мес.). У самок возможен послеродовой эструс и спаривание, но чаще всего новая беременность наступает после завершения лактации и отделении помета от родителей. Средний интервал между пометами – 40-47 дней (Зоренко и др., 1997). Совместное проживание пары с молодняком задерживает размножение взрослой самки.

Детеныши рождаются голые, слепые, ушные проходы закрыты. На 2-3 день на спине появляется пух, на 5 – темная шерсть; позднее шерсть образуется на животе и конечностях. Масса и длина тела новорожденных составляет в среднем 2.2 г и 32 мм. В первые 20 дней жизни ежедневный прирост массы тела составляет в среднем 0.54 г. Ушные раковины встают на 2-3 день; нижние резцы прорезаются на 4-6 (в средн. 5.2), верхние на 6-7 (в средн. 6.0) день. Разъединение пальцев на передних конечностях происходит раньше, чем на задних (соответственно 7.9 и 12.0 день). Прозревают полевки на 10- 1 2 день. С 14 дня начинают самостоятельно выходить из гнезда и поедать твердую пищу.

Литература

Айрумян К.А., Ахвердян М.Р., Воронцов Н.Н., Ивницкий С.Б. О систематическом положении плоскочерепной полевки Microtus socialis schidlovskii Argyropulo, 1933 // 4 Съезд Всес. териол. общ. Тез. докл. М.: 1986. С. 42-44.

Аргиропуло А.И. Заметки по летней биологии общественной полевки (Microtus socialis Pall.) в Закавказье. // Тр. Азербайдж. микробиологического ин-та. Т. 5, вып. 1. Баку, 1935. С. 217-227.

Афанасьев Ю.Е., Кыдырбаев Х., 1962. К распространению общественной полевки M. socialis Pallas в Казахстане //Материалы по фауне и экологии наземных позвоночных Казахстана. Т. 17. Алма-Ата. С. 241.

Ахвердян М.Р. Цитогенетика и систематика близких видов и видов-двойников полевок фауны Закавказь. Автореф. канд. дис., М.: 1989. 22 с.

Ахвердян М.Р., Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А ., 1991. О видовой самостоятельности плоскогорной полевки Шидловского М icrotus schidlovskii (Rodentia, Cricetidae) из западной Армении // Биол. журн. Армении. № 4. Вып. 44. С. 260-265. – 1991а . Плоскогорная полевка Шидловского Microtus schidlovskii (Rodentia, Cricetidae) – самостоятельный вид фауны Армении //Биол. журн. Армении. № 4. Вып. 44. С. 266-271.

Верещагин Н.К., 1946 Основные экологические черты общественной полевки в полупустынной зоне Азербайджанской ССР. // Тр. Зоол. ин-та АН Азерб. ССР. Т. 9. Баку. С. 144-182.

Верещагин Н.К., 1959.Млекопитающие Кавказа (история формирования фауны). М.-Л.: Изд-во АН СССР. 703 с.

Давыдов Г.С., 1961. К распространению и экологии общественной полевки в Таджикистане // Первое совещ. по млекопитающим. Изд. МГУ: с. 91-93.

Гладкина Т.С., 1968. Влияние обводнения степей и расширения площади посевов на распространение и численность вредных грызунов Азербайджана // Зоол. журн. Т. 47. Вып. 12. C. 1840-1850.

Гладкина Т.С., 1982. Приспособительная изменчивость двух видов общественной полевки //Млекопитающие. 3 съезд ВТО. М.

Голенищев Ф.Н., 1999. Строение бакулюма полевок подрода Sumeriomys (Arvicolinae). Материалы VI съезда териологического общества. С. 58.

Громов И.М., Поляков И.Я. , 1977. Полевки ( Microtinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. Вып. 8. Л.: Наука. С. 1-504.

Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Спб.: Наука. С. 1-520 с.

Емельянов И.Г., 1988. Особенности размножения общественной полевки в степной зоне Украины //Изучение териографии Украины, ее рациональное использование и охрана. Киев: Наукова Думка. С. 67-68.

Золотухина С.И., 1980. Перемещение полевок и их роль в динамике численности популяций // Грызуны: Материалы 5 Всес.совещ. Саратов. С. 198-199.

Зоренко Т.А., Скиндерская И.А., 1996. Половые циклы и поведенческая рецептивность у самок общественных полевок подрода Sumeriomys (Rodentia, Arvicolinae) // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 10. C. 1735-1747.

Зоренко Т.А., Голенищев Ф.Н., Скиндерская И.А., 1997. Особенности поведения общественных полевок подрода Sumeriomys(Arvicolinae, Microtus) при гибридизации // Baltic Journal of Lab. Anim. Sci. Vol. 7. № 2. С. 77-102.

Зоренко Т.А., 2000. Морфология гениталий и половое поведение общественных полевок подрода Sumeriomys (Arvicolinae, Microtus) // Зоол. журн. Т. 79. Вып. 8. С. 990-999.

Касаткин М.В., 1990. К экологии общественной полевки Дагестана // 5 Съезд Всес. териол. общ. Тез. докл. Т. 2. М. С. 158-159.

Касаткин М.В., Исаев С.И., Савицкая Л.Е., 1998. Некоторые особенности экологии общественной полевки (Microtus socialis) в районе черных земель Калмыкии в период нарастания численности // Зоол. журн. Т. 77. Вып. 5. С. 582-592.

Ковдышев В.В., 1950. Материалы к изучению общественной полевки в Азербайджане //II экологическая конференция – Массовые размножения животных и их прогнозы: тез. докл. Киев, Изд-во КГУ: с. 26-30.

Кохия С.С., 1952. Материалы к изучению размножения картлийской полевки (Microtus socialis goriensis Arg.) // Сообщ. АН Груз. ССР. Т. 13. № 5. С. 307-312.

Макарова Л.А., Поляков И.Я., 1963. О критериях прогноза численности общественной полевки в Азербайджане// Труды Всес. н.-и. института защиты растений. Вып. 18. Л. С. 200-205.

Мамедов С.И., 1950. Некоторые наблюдения над миграцией и гибелью полевки (Microtus socialis Pallas) // Известия АН Азерб. ССР. №1: с. 49-56.

Павлинов И.Я., Россолимо О.Л., 1987. Систематика млекопитающих СССР. Сборник трудов Зоол. музея МГУ. Т. 25. 285 с.

Павлинов И.Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К., 1995. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: cистематико-географический справочник (Исследования по фауне). М. Изд-во МГУ. 204 с.

Папанян С.Б., 1963. Сезонные реакции некоторых видов полевок (Microtus), обитающих в Армении // Зоол. журн. Т. 42, вып 8.

Поляков И.Я., 1937. Распространение и экология общественной полевки (Microtus socialis Pall.) и некоторых других грызунов в степях Крыма. // Тез. канд. дис. 6 с.

Прокофьева З.В., 1968. Наблюдения за численностью общественных полевок в Ставропольском крае в 1942-1959 гг. // Грызуны и их эктопаразиты: экология, эпидемиологическое значение, борьба. Саратов. Изд-во Сарат. ун-та. С. 15-27.

Рогатко И.В., 1978. К экологии общественной полевки, обитающей в Черноморском государственном заповеднике // 50 лет Черноморскому государственному заповеднику. Материалы республиканского совещания. Киев. Наумова думка. С. 132-134.

Слудский А.А., Борисенко В.А., Капитонов В.И., Махмутов С, Мокроусов Н.Я., Орлов Г.И., Слудский Ал.А., Страутман Е.И., Федосенко А.К., Шубин И.Г., 1978. Млекопитающие Казахстана. Т. 1, ч. 3. Алма-Ата, Наука Каз. ССР. 492 с.

Хашаева М.Г., 1993. Сравнительный анализ потребления и переработки корма грызунами (на примере гребенщиковой песчанки, хомяка Радде, общественной полевки) // Автореф. дис…канд. биол. наук. М. 23 с.

Шилова С.А., 1995. Популяционная характеристика массовых видов мелких млекопитающих Черных земель. Биота и природная среда Калмыкии. М. Элиста: ТОО “Коркис”. С. 158-195.

Щипанов Н.А., Касаткин М.В., 1996. Общественная полевка (Microtus socialis) в измененных ландшафтах Южного Дагестана: популяционный аспект выживания // Зоол. Журн. Т. 75, вып. 9. С. 1412-1426.

Ellerman J.R., 1941. The families and genera of living rodents. London.V. 2. P. 1-690.

Golenishchev F.N., Malikov V.G., Arbobi M., Bulatova N.Sh., Sablina O.V., Polyakov A.V. Some new data on taxonomy of the genus Microtus (Rodentia, Arvicolinae) from Iran // Proc. Zool. Inst. Ras. 1999, Vol. 281. C. 15-20.

Harrison D.L., Bates P.J.J., 1991. The mammals of Arabia. Sevenoaks. Harrison Zool. Mus. P. 1-354.

Musser G.G., Carleton M.D., 1993. Family Muridae // Wilson D.E., Reeder D.M. Mammal species of the World. A taxonomic and geographic reference. 2d Ed., Wash.: Smiths. Inst. Press. P. 501-756.

| о проекте | список видов | методики | участники | координатор | вверх |
 
Помоги сейчас!
Сотрудничество. Консалтинг.

НОВОСТИ ЦОДП


03.09.2018
Опубликован прототип национального доклада "Экосистемные услуги России. Том 1. Услуги наземных экосистем" на английском языке.



08.08.2018
Сотрудники Центра охраны дикой природы посетили Троице-Екатерининские источники в городе Калуга



29.06.2018
На странице Фонда Штильмарка доступны материалы Шестых чтений и конференции памяти Ф.Р. Штильмарка «Заповедные территории на пороге второго столетия»



19.06.2018
Марш парков завершается – предварительные итоги 2018 года



25.05.2018
Посадки леса в деревне Ивановское



22.04.2018
"Марш парков - 2018" идёт!



19.04.2018
Итоги конкурса на соискание Премии имени Ф.Р. Штильмарка 2017 года


архив новостей


ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ


Web-Проект ООПТ России


Марш парков - 2018

Фонд имени Ф.Р. Штильмарка

Конвенция о биоразнообразии - Механизм посредничества


НАВИГАЦИЯ

Главная страница
Обратная связь

Подписка на новости сайта:


<<<назад

© 2000-2016 гг. Центр охраны дикой природы. Все права защищены