Eng

  На главную страницу
| о проекте | список видов | методики | участники | координатор |

В.В. Марочкина

Тушканчик Лихтенштейна

Eremodipus lichtensteini (Vinogradov 1927)

Подвиды:

Имеет три подвида, отличающихся по окраске, по размерам и пропорциям черепа. Зверьки туранского подвида E. l. lichtensteini (Vinogradov, 1927) с наиболее мелкими размерами черепа (кондилобазальная длина в среднем 26,8 мм) обитают в Каракумах, песках Сундукли, южных, центральных и западных Кызылкумах к северу до долины Инкардарьи. Рострум облегченный, слуховые барабаны относительно крупные, сильно вытянутые в передне-заднем направлении. Высота рострума обычно менее 5,0 мм, если же больше, то передне-задний поперечник барабанов более 13,5 мм. Передне-задний поперечник слухового барабана обычно составляет более 72% скуловой ширины. Наибольшая длина слухового барабана 13-15 мм. Окраска меха головы и спины яркая песчано-охристая, с размытой темной продольной струйчатостью. Волоски, покрывающие верхнюю часть стержня хвоста, без темных вершин или с еле заметными темными окончаниями. Зверьки сырдарьинского подвида E. l. jaxartensis (Shenbrot 1990) со сравнительно крупными размерами черепа (кондилобазальная длина в среднем 27,2 мм) обитают в Приаральских Каракумах и северных Кызылкумах к югу до долины Инкардарьи. Вероятно, эта же форма населяет Арыскумы и западную оконечность Причуйских Муюнкумов. Рострум относительно массивный, слуховые барабаны раздуты относительно слабо. Высота рострума не менее 5,0 мм. Передне-задний поперечник слухового барабана менее 13,5 мм. Наибольшая длина барабана менее 14,0 мм. Окраска меха головы и спины сравнительно бледная песчано-охристая с очень слабо выраженной темной продольной струйчатостью. Волоски, покрывающие верхнюю часть стержня хвоста, лишены темных оснований.

Зверьки прибалхашского подвида E. l. balkhashensis (Shenbrot 1990) со сравнительно крупными размерами черепа (кондилобазальная длина в среднем 27,2 мм) обитают в Южном Прибалхашье. Рострум относительно массивный, слуховые барабаны сравнительно крупные, но несколько укороченные. Высота рострума более 5,0 мм. Передне-задний поперечник слухового барабана обычно составляет менее 72% скуловой ширины. Наибольшая длина слухового барабана не менее 14,0 мм. Окраска меха головы и спины песчано-желтая, практически без охристого оттенка, с очень резкой темной продольной струйчатостью. Волоски, покрывающие верхнюю часть стержня хвоста, с хорошо выраженными темными вершинами. (Шенброт и др., 1995).

Таксономия:

Единственный современный вид рода. Включение в род Jaculus (Огнев, 1948) или же объединение в основном роде только с Jaculus jaculus при противопоставлении остальным видам этого рода (Гептнер, 1975) основано на конвергентных признаках и не может быть принято (Шенброт, 1992).
Хромосом в диплоидном наборе 48.

Природоохранный статус и заключение

Практическое значение в связи с обычно низкой численностью, вероятно, незначительно. Вовлекаясь в эпизоотии чумы, может участвовать в их развитии. При подъемах численности может играть роль резервного корма для ряда ночных хищных птиц и пушных видов хищных млекопитающих. Биоценотическое значение не исследовано, хотя в отдельные годы при подъемах численности, вероятно, может быть существенным. (Шенброт и др., 1995).

Описание

Общий облик типичного тушканчика - зверек со сравнительно коротким телом, длинным хвостом (в 1,4 раза длиннее тела), короткими передними и длинными задними конечностями (длина ступни составляет около 47% длины тела). Голова крупная, со слабо выраженным шейным перехватом. Мордочка резко сужающаяся на конце, с маленьким пятачком. Уши маленькие, округлые ухо, отогнутое вперед, не достигает переднего угла глаза). Задние конечности с тремя пальцами. Подпальцевые подушечки маленькие, не разделенные на дольки.

Самые мелкие из трехпалых тушканчиков. Длина тела 105-115 мм, хвоста - 135-165 мм, ступни - 50-56 мм, высота уха 15-19 мм, масса тела 33-68 г. Окраска верха охристая песчано-желтая, низ тела белый. Щетка на ступне белая. Концевая кисточка хвоста ("знамя") развита слабо, узкая, почти не уплощенная. Конец кисточки белый, а ее основная часть сверху буровато-серая, снизу - песчано-охристая. Череп с укороченным и тонким рострумом. Характерны небольшие слезные кости (лишь едва соприкасающиеся с лобными), сильно вздутые слуховые барабаны, включая мастоидные кости, причем первые соприкасаются своими передними отделами на значительном протяжении, а вторые далеко заходят на верхнюю поверхность черепа. Над скуловыми отростками чешуйчатых имеются направленные вниз шиповидные отростки, образованные выростами наружных углов теменных. Верхние резцы тонкие; их передняя поверхность с хорошо выраженной продольной бороздкой, белая. Верхний предкоренной отсутствует. Верхние и нижние коренные имеют по одной противолежащей складке с каждой стороны, а M1 кроме того, небольшую переднюю входящую складочку. (Громов, Ербаева, 1995; Шенброт и др., 1995).

Распространение

Эндемик песчаных пустынь Средней Азии, Южного и Юго-Восточного Казахстана. Ареал состоит из двух изолированных участков, основной из которых охватывает Каракумы, северные, западные, центральные и южные Кызылкумы, пески Сундукли и северо-восточное Приаралье, а второй - южное Прибалхашье.

В Северо-Западном Туркменистане встречается в песках Чильмамедкум, Учтаган и Кумсебшен, но отсутствует в других песчаных массивах Заузбойского района и Красноводского полуострова (Бондарь, Жерновов, 1960; Зархидзе, Васильев, 1985; материалы Красноводского отделения Туркменской противочумной станции, Шенброт и др., 1995). В Юго-Западном Туркменистане тушканчик Лихтенштейна населяет Дарджкумы, Прикаспийский песчано-солончаковый район и основные пески Мешхед-Мессерианской равнины (Карташев, Солдатова, 1953; Зархидзе, Васильев, 1985). Распространен по всем Западным Каракумам от русла Узбоя на севере до южной кромки песков на границе с Прикопетдагской подгорной равниной (Фенюк и др., 1957; Бондарь, Жерновов, 1960; Бабаев, Маринина, 1970; Зархидзе, Васильев, 1985; Маринина, 1985; Шенброт и др., 1995). В Заунгузских и Северных Каракумах распространен повсеместно - от южного чинка Устюрта на севере до Унгуза на юге (Стальмакова, 1954; материалы Ташаузского отделения Туркменской противочумной станции, Шенброт и др., 1995). Известен также из большого количества точек в Юго-Восточных Каракумах к югу приблизительно до современного русла Каракумского канала (Стальмакова, 1954; Нургельдыев, 1860; Шенброт и др., Соколов, Гептнер и Ковальская 1995). Обычен в восточных Каракумах (данные В.В. Марочкиной). Вероятно, не менее широко распространен также и в центральной и южной частях Каракумов, однако конкретные точки находок тушканчика Лихтенштейна из этих районов не известны.

В Кызылкумах тушканчик Лихтенштейна распространен в их северной, западной, центральной и южной частях, но отсутствует в восточной. В северных Кызылкумах широко распространен в песках вдоль староречий Жанадарьи, Кувандарьи и Инкардарьи на север до долины Сырдарьи, на запад до побережья Аральского моря и на восток до урочищ Тамды и Сркабак (Ротшильд и др., 1967; Сабилаев, 1967а; Бекенов, 1973) В Западных Кызылкумах обитает в приамударьинской полосе песков, на Ахчадарьинской аллювиально-дельтовой равнине и на возвышенности Бельтау (Кривошеев, 1958; Дятлов, Руденчик, 1959; Сабилаев, 1967а; Шенброт, Соколов, Гептнер и Ковальская 1995). В Центральных Кызылкумах широко распространен на восток до линии, проходящей через урочище Кугояз и колодец Эргаш-кудук (Привалов, 1956; Бреер и др., 1971). В южных Кызылкумах отмечался в островных песках в окрестностях Бухарского оазиса (Лобызова, 1958), песках Мирзакум, а также возле поселка Газли (Шенброт, Соколов, Гептнер и Ковальская 1995). Южнее тушканчик Лихтенштейна распространен в песках Сундукли - от южной кромки Бухарского оазиса и низовьев р. Зеравшан - на северо-западе, до южных окраин Каршинской степи и поселка Самсоново на Амударье - на юго-востоке (Минин, 1938; Костин, 1961; Петрова, 1967; Лобызова, 1985). В северо-восточном Приаралье тушканчик Лихтенштейна населяет южную часть Приаральских Каракумов, где северная граница его ареала проходит через окрестности станции Аральское Море, урочище Коныр и в 100 км северней Джусалов (Формозов, Осмоловская, 1953; Варшавский, Шилов, 1955; Лобачев и др., 1976а), пески Арыскум (Лобачев, 1968), островные пески в восточной части равнины Дарьялык-Такыр (Стогов и др., 1985) и западную окраину Причуйских Муюнкумов (Черноног и др., 1963). На остальной части Причуйских Муюнкумов отсутствует (Кондрашкин, Дудникова, 1955; Б. Есжанов, in litt.). В южном Прибалхашье тушканчик Лихтенштейна распространен в междуречьях Или и Каратала и Каратала и Аксу на север до побережья оз. Балхаш, а на юг до линии, проходящей через поселок Баканас на р. Или, поселок Новостройка на реке Каратал и гору Ушкара в междуречье Каратала и Аксу (Журавлева, 1958; Слудский и др., 1977; Мазин, 1985).

Биотопы

Тушканчик Лихтенштейна - строгий псаммофил, однако в разных частях ареала он населяет разные типы песков. В Каракумах и Кызылкумах он наиболее часто заселяет грядовые пески в такырно-грядовых комплексах и островные пески среди щебнистой пустыни. В сплошных песчаных массивах предпочитает их кромки, а в глубине массивов - участки полузакрепленных песков в окрестностях колодцев (Минин, 1938; Стальмакова, 1955; Привалов, 1956; Бондарь, Жерновов, 1960). Относительно характера локального распределения в пределах заселяемых им местообитаний в литературе существуют значительные противоречия. Ряд авторов (Сыроечковский, 1954; Осадчая, 1959) считает, что тушканчик Лихтенштейна предпочитает сравнительно слабо закрепленные участки песков, тогда как другие (Дятлов, Руденчик, 1959; Бондарь, Жерновов, 1960; Сабилаев, 1967б; Айрапетьянц и др., 1983) указывают, что этот вид заселяет относительно сильно задернованные растительные участки. Отчасти это противоречие может объясняться тем, что зверьки устраивают свои постоянные норы на участках песка, хорошо закрепленного травянистой растительностью, а кормиться предпочитают на прилегающих к ним площадках со слабым задернением травянистой растительностью, но с относительно густым кустарниковым покровом (Шенброт, Соколов, Гептнер и Ковальская 1995). Во всяком случае, зверьки явно избегают участков, как лишенных кустарникового покрова, так и со сплошным задернением травянистой растительностью (Лобачев и др., 1976а; Шенброт, 1983). Довольно редко тушканчик Лихтенштейна встречается на выровненных песчаных равнинах с полынно-эфемеровой растительностью, что отмечалось в северных Кызылкумах (Бекенов, Есжанов, 1975) и в песках Сундукли (Петрова, 1967).

В Приаральских Каракумах у северной границы своего ареала тушканчик Лихтенштейна населяет расположенные вокруг колодцев участки крупнобугристых песков с густыми зарослями белого саксаула и разреженной травянистой растительностью (Лобачев и др., 1976а). На западной окраине Причуйских Муюнкумов найден в островных песках среди щебнистой и солончаковой пустыни (Черноног и др., 1963). В Южном Прибалхашье обитает по песчаным грядам и буграм, заросшим саксаулом, тамариском и джузгуном, расположенным среди такыровидных равнин (Журавлева, 1958), причем предпочитает здесь средние и нижние части склонов песчаных гряд с относительно густой и высокой травянистой растительностью (Мазин, 1985).

Предполагается, что основным фактором, определяющим пригодность местообитаний для тушканчика Лихтенштейна, является наличие крупных прикустовых бугров, в которых зверьки устраивают свои защитные норы (Стальмакова, 1955). Однако, судя по тому, что такие норы отмечаются далеко не всегда, ведущими факторами для тушканчика Лихтенштейна скорее можно считать сочетание обилия крупных кустов, под кронами которых зверьки находят убежище во время ночных кормежек, с обилием эфемеровой растительности, являющейся основной кормовой базой этого вида. В западных Кызылкумах проективное покрытие кустарников на наиболее благоприятных для тушканчика Лихтенштейна участках не менее 6-7%, а биомасса травянистой растительности - не менее 150 кг сырой массы на 1 га (Шенброт, 1983).

Экология и численность

На большей части ареала тушканчик Лихтенштейна - весьма редкий, спорадически распространенный вид. В наибольшей мере островной характер распространения проявляется у северной границы его ареала (Лобачев и др., 1976а). Однако в пределах ареала существуют районы, где тушканчик Лихтенштейна достаточно обычен, а в отдельные годы может становиться одним из наиболее массовых видов грызунов. К таким районам относится ряд участков песчаных массивов западной Туркмении, прилегающих к долине Узбоя (Зархидзе, Васильев, 1985), Заунгузских Каракумов (материалы Ташаузского отделения Туркменской противочумной станции), западных и центральных Кызылкумов (Дятлов, Руденчик, 1959; Сабилаев, 1967б; Бреер и др., 1971; Митропольский и др., 1985; Шенброт и др., 1995).

Конкретные данные по учетам численности для многих частей ареала отсутствуют, а для большинства других очень отрывочны, особенно учитывая существенные колебания численности данного вида. В Западных и Центральных Каракумах весной 1987 и 1988 гг. численность тушканчика Лихтенштейна в наиболее благоприятных для него местообитаниях не превышает 1 особи на 1 км пешего ночного учета (Шенброт и др., 1995). В Заунгузских Каракумах в мае 1962 г. отмечали в среднем 0,8 особей на 10 км автомобильного ночного учета (Фокин, 1969). В юго-восточных Каракумах в мае 1973 г. численность была 0,4 особи на 10 км автомобильного учета (Шенброт и др., 1995).

В Западных Кызылкумах в 1970-1973 гг. численность тушканчика Лихтенштейна колебалась в пределах 0,8-1,1 особей на 1 км пешего маршрута, а в 1978 г. поднялась до 4-5 особей на 1 км (Шенброт, 1980). Плотность населения в этом районе (по данным учетов на площадках) в 1962-1965 гг. весной была 1-4 особей на 1 га (Сабилаев, 1967б), в 1978 г. - 3-5 особей на га (Шенброт, 1983), а в 1987 г. - 1-2 особи на га (Шенброт и др., 1995). В восточной части северных Кызылкумов в 1970-1981 гг. численность тушканчика Лихтенштейна была в пригодных для него биотопах в среднем 0,6 зверьков на 10 км автомобильного учета (Мырзабеков и др., 1988), а плотность населения в западной части этого же района в 1962-1965 гг. была 0,5-2 экземпляра на га (Сабилаев, 1967б). В центральных Кызылкумах в обычные по численности зверьков годы их численность составляет 0,4-2,3 зверька на 10 км автомобильного учета (Бреер и др., 1971). В песках Сундукли численность тушканчика Лихтенштейна очень низкая - в среднем она составляет 0,03 особи на 10 км автомобильного маршрута (Лобызова, 1985).
В Приаральских Каракумах, Арыскумах и на западной кромке Причуйских Муюнкумов тушканчик Лихтенштейна редок, но количественные данные о его численности в большинстве этих районов отсутствуют (Черноног и др., 1963; Лобачев и др., 1976а). В Приаральских Каракумах на небольших оптимальных островных участках численность не превышает 0,8 особей на 1 км пешего маршрута (Шенброт, 1980).

В Южном Прибалхашье в песках Сарыишик-Отрау численность тушканчика Лихтенштейна в 1979 г. была 0,4-2,1, в 1982 г. - 1,8, в 1986 г. - до 5 и в 1987 г. - 6,0 особей на 10 км автомобильного учета. Здесь же, по результатам пеших ночных учетов в наиболее благоприятных местообитаниях, в конце апреля 1987 г. регистрировали от 12 до 22, а в начале июля - до 28 зверьков на 1 км пешего маршрута. Плотность населения, по результатам определения жилых нор на площадках, достигала весной 1982 г. 3 особей на га, а весной 1986 г. - 4-6 особей на га (Мазин, 1985; Бекенов и др., 1989а).

Численность тушканчика Лихтенштейна испытывает сильные колебания по годам. Общий зарегистрированный размах колебаний численности в западных Кызылкумах 6-кратный (Шенброт и др., 1995), а в южном Прибалхашье - 12-кратный (Бекенов и др., 1989а). В то же время, характер многолетних изменений численности тушканчика Лихтенштейна обладает рядом специфических особенностей. Большую часть времени численность этого вида находится на стабильном относительно низком уровне, причем она сохраняется на этом уровне и в засушливые годы на фоне глубоких депрессий численности других видов грызунов (Митропольский, 1985). Однако в отдельные годы наблюдаются сильные спады или, напротив, сильные подъемы численности данного вида. Относительно периодичности депрессий численности данные отсутствуют. Резкие подъемы численности в Кызылкумах регистрируются один раз в 9-11 лет. Такие подъемы в западных Кызылкумах наблюдались в 1955 г. (Дятлов, Руденчик, 1959), 1978 и 1987 гг. (Шенброт и др., 1995). Соотношение полов близко к 1:1. В годы высокой численности среди взрослых зверьков годовалые особи составляют 74%, а двухлетние - 26% (Шенброт, 1980).

К числу основных врагов тушканчика Лихтенштейна относятся домовый сыч и филин (Шенброт и др., 1995), единично встречается в погадках ушастой совой (данные В.В. Марочкиной). В погадках домового сыча, собираемых в одних и тех же местах на протяжении ряда лет (1985-2000 гг.)в восточных Каракумах и Западных Кызылкумах доля тушканчика Лихтенштейна среди мелких млекопитающих колебалась незначительно и обычно составляла 1-3%, иногда поднимаясь до 4-6% или в отдельные годы зверьки вообще не отлавливались птицей (данные В.В. Марочкиной).

Поведение

При спокойном медленном перемещении в поисках корма тушканчик Лихтенштейна использует двуногий бег (шаг) с попеременной опорой на правую и левую задние конечности. При быстром же беге зверьки пользуются асимметричным рикошетирующим прыжком с шагом разгона 8-9 см. Наибольшая длина прыжка составляет 196 см, а скорость бега достигает 7,3 м/c (Фокин, 1978). Зверек весьма осторожен и скрытен. При опасности после короткой и резкой пробежки прячется и затаивается под кронами кустов (Шенброт и др., 1995). Другие особенности поведения не исследованы.

Размножение

В Юго-Восточной Туркмении беременные самки тушканчика Лихтенштейна отмечались во второй и третьей декадах апреля, а кормящие - в мае (Стальмакова, 1955; Шенброт, Соколов, Гептнер и Ковальская 1995). В Северном Туркменистане беременные самки встречаются с третьей декады апреля по вторую декаду мая (Сапоженков, 1965; материалы Ташаузского отделения Туркменской противочумной станции). В Южных и центральных Кызылкумах беременные самки встречаются с начала апреля до конца мая (Бреер и др., 1971; Урманов и др., 1985). В западных Кызылкумах беременные самки отмечаются с третьей декады апреля по конец мая, а лактирующие - начиная с третьей декады мая (Орлов, 1957; Сабилаев, 1967б; Шенброт, 1980). В северных Кызылкумах гон у тушканчика Лихтенштейна отмечается в конце апреля, а беременные самки - во второй и третьей декадах мая (Бекенов, Есжанов, 1975). В южном Прибалхашье гон происходит в третьей декаде апреля, беременность - в мае, а массовые роды - в первой декаде июня (Мазин, 1985). Судя по срокам размножения, самки приносят за год обычно только по одному выводку, однако в отдельные годы у незначительного числа зверьков отмечается повторное размножение. Так, в западных Кызылкумах во второй декаде июня 1973 г. наряду с закончившими размножение зверьками и начавшими самостоятельную жизнь молодыми были добыты две еще не закончившие лактацию самки с крупными эмбрионами (Шенброт, 1980). В южном Прибалхашье в 1986 г. в третьей декаде июня повторная беременность (совмещенная с выкармливанием первого выводка) была отмечена у двух из трех исследованных самок (Бекенов и др., 1989б). Здесь же в 1987-1988 гг. повторная беременность отмечалась в июне у 35% самок (Есжанов, 1990).

В выводке от 2 до 9, в среднем 4,7-6,3 детенышей (Шенброт, Соколов, Гептнер и Ковальская 1995). В западных Кызылкумах средний размер выводка годовалых самок - 6,1, а двухлетних - 8,2 (Шенброт, 1980). В центральных Кызылкумах среднее число эмбрионов на одну беременную самку в апреле ниже, чем в мае (4,7 и 6,5 соответственно) (Бреер и др., 1971).

Половая зрелость наступает, видимо, в возрасте 10-11 месяцев, т.е. после первой зимней спячки. Максимальная продолжительность жизни в природе обычно не превышает двух лет (Шенброт, 1980).

Литература

Айрапетьянц А.Э., Никольская Н.С., Фокин И.М., 1978. Питание гребнепалого тушканчика Paradipus ctenodactylus Vinogradov, 1930 в Заунгузских Каракумах // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 79, С. 72-78.

Айрапетьянц А.Э., Никольская Н.С., Фокин И.М., 1983. Норовая деятельность тушканчиков-псаммофилов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 119, С. 89-99.

Бабаев Х., Атаев Ч., 1962. О нахождении туркменского тушканчика (Jaculus turkmenicus Vinogr. еt Bond.) в южной Туркмении // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. Вып. 3. С. 76-79.

Бабаев Х., Маринина Л.С., 1970. Ландшафтное распределение и численность грызунов Центральных Каракумов (на примере совхоза "Бахарден") // Животный мир Туркмении. Ашхабад: Ылым. С. 175-181.

Бекенов А., 1973. Видовой состав и численность тушканчиков северных Кызылкумов // Изв. АН КазССР. Сер. биол. Вып. 6. С. 14-18.

Бекенов А., Есжанов Б., 1975. Некоторые данные по экологии тушканчика Лихтенштейна в Северном Кызылкуме // Биол. науки. Вып. 2. С. 133-137.

Бекенов А., Есжанов Б., Мазин В.Н., Жапбаров М.П., 1989а. Учет численности тушканчиков мохноногого и Лихтенштейна в Южном Прибалхашье // Всесоюз. совещ. по пробл. кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Уфа. Ч. 1. С. 359-360.

Бекенов А., Мазин В.Н., Есжанов Б., 1989б. О повторном сезонном размножении тушканчика Лихтенштейна // Экология. Вып. 1. С. 88.

Бондарь Е.П., 1956. Материалы по млекопитающим пустыни Бетпак-Дала и юго-западной части Казахского нагорья // Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. Т. 3. С. 107-121.

Бондарь Е.П., Жерновов И.В., 1960. Эколого-фаунистический очерк грызунов Западной Туркмении // Вопросы природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркмении. Ашхабад. С. 291-319.

Бреер В.Д., Лобызова В.П., Рачина Н.А., 1971. Материалы по распространению и биологии некоторых видов тушканчиков Центральных Кызылкумов // Материалы VII науч. конф. противочум. учреждений Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата. С. 272-273.

Бурделов А.С., Зубов В.В., Милашева Н.Ф., Пятницкий К.К., 1971. К характеристике контакта позвоночных с колониями больших песчанок в Центральных Каракумах // Материалы VII науч. конф. противочум. учреждений Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата. С. 281-283.

Быков Г.И., Милованов А.Ф., 1961. К географическому распространению туркменского тушканчика (Jaculus turkmenicus Vinogradov et Bondar) // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. Вып. 4. С. 72-73.

Варшавский С.Н., Шилов М.Н., 1955. Новые данные по распространению некоторых млекопитающих, преимущественно грызунов, в Северном Приаралье и прилежащих районах // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 60, вып. 5. С. 43-58.

Виноградов Б.С., 1937. Тушканчики. // Фауна СССР. Млекопитающие М., Л.: Изд-во АН СССР.

Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И., 1931. Материалы по фауне грызунов Средней Азии. 1. Биологические наблюдения над тушканчиками (Dipodidae, Mammalia) // Ежегодник Зоол. музея АН СССР. Т. 32, вып. 2. С. 135-156.

Виноградов Б.С., Бондарь Е.П., 1949. О нахождении в Туркмении нового тушканчика из рода Jaculus (J. turkmenicus sp. nov., Mammalia, Rodentia) // Докл. АН СССР. Т. 65, N 4. С. 559-562.

Виноградов Б., Стальмакова В., 1937. Лазающие тушканчики // Природа. N 12. С. 99-101.

Гептнер В.Г., 1975. Материалы по морфологии и систематике трехпалых тушканчиков рода Jaculus Erxl/ 1777 и близких к нему форм // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 80, вып. 3. С. 5-15.

Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб. 522 с.

Гуляевская Н.С., 1963. Гребнепалый тушканчик в северо-восточных Кызылкумах // Зоол. журн. Т. 42, вып. 7. С. 1110-1111.

Дементьев Г.П., 1955. Материалы по млекопитающим юго-западной Туркмении // Учен. зап. МГУ. Вып. 171: Биология. С. 15-52.

Дятлов А.И., Руденчик Ю.И., 1959. Материалы о распространении некоторых млекопитающих на территории Каракалпакских Кызылкумов и Устюрта // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. Т. 10. С. 241-253.

Есжанов Б., 1990. Экология фоновых видов грызунов-псаммофилов пустынь Казахстана: Автореф. дис… канд. биол. наук. Новосибирск. 23 с.

Журавлева В.И., 1958. О находке тушканчика Лихтенштейна в южном Прибалхашье // Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. Вып. 4. С. 269-270.

Зархидзе В.А., Васильев С.В., 1985. Тушканчики пустынь западной Туркмении // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во. С. 43-46.

Ишунин Г.И., Павленко Т.А., 1966. Материалы по экологии животных пастбищ Кызылкума // Позвоночные животные Средней Азии. Ташкент: Фан. С. 28-66.

Камнев П.И., Скворцов Г.Н., Гурьева И.М., 1959. Заметки по экологии некоторых видов грызунов западной части Центральных Каракумов // Грызуны и борьба с ними. Саратов. Вып. 6. С. 97-114.

Карташев Н.Н., Солдатова А.Н., 1953. Новое нахождение туркменского тушканчика в Туркмении // Бюл. МОИП. отд. биол. Т. 58, вып. 1. С. 11-12.

Колесников И.И., 1949. Грызуны южных Кызыл-Кумов и материалы к их экономическому значению на пастбищах пустыни // Бюл. Среднеаз. гос. ун-та. Вып. 28. С. 129-156.

Кондрашкин Г.А., Дудникова А.Ф., 1955. О млекопитающих и их блохах пустыни Муюнкумы и низовьев р. Таласа // Грызуны и борьба с ними. Саратов. Вып. 4. С. 249-262.

Костин В.П., 1956. Материалы по фауне млекопитающих левобережья низовьев Аму-Дарьи и Устюрта и очерк распределения видов позвоночных животных // Тр. ин-та зоологии и паразитологии АН УзССР. Т. 8. С. 5-77.

Костин В.П., 1961. К проблеме зоогеографического районирования Узбекской ССР // Тр. Ташк. гос. ун-та. Н. С. Вып. 186, кн. 22. С. 56-76.

Красная книга Туркменистана, 1999. Т. 1. Беспозвоночные и позвоночные животные. Изд. 2-е переработанное и дополненное. Ашхабад: Туркменистан. 371 с.

Кривошеев В.Г., 1958. Материалы по эколого-географической характеристике фауны наземных позвоночных Северных Кызылкумов // Учен. зап. МГПИ. Т. 124, вып. 7. С. 167-281.

Кривошеев В.Г., 1961. Туркменский тушканчик в Западных Кызылкумах // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 66, вып. 6. С. 145-146.

Лобачев В.С., 1968. О распространении некоторых млекопитающих в северо-восточном Приаралье // Сб. тр. зоол. музея МГУ. Т. 10. С. 172-178.

Лобачев В.С., Сабилаев А.С., Шенброт Г.И., 1976. Распределение по биотопам и численность тушканчиков Приаралья // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 13. С. 13-40.

Лобачев В.С., Шенброт Г.И., 1977. Определение возраста и возрастная структура популяции тушканчиков // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 82, вып. 2. С. 18-23.

Лобызова В.П., 1958. Грызуны Бухарского оазиса и их стациальное размещение // Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. Вып. 4. С. 207-215.

Лобызова В.П., 1985. Материалы по биологии и численности тушканчиков южного Узбекистана (Кашкадарьинская и Сурхандарьинская области) // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во. С. 149-151.

Мазин В.П., 1985. К экологии тушканчика Лихтенштейна в южном Прибалхашье // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во. С. 154-156.

Маринина Л.С., 1985. Динамика численности грызунов и влияние их на растительность в районе Каракумского стационара // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. Вып. 3. С. 23-32.

Марочкина В.В., 1998. Состояние редких видов млекопитающих Восточного Туркменистана // Актуальные вопросы охраны окружающей среды и устойчивого развития Туркменистана. Мат-лы Национальной конф. Ашхабад. С. 114-115.

Минин Н.В., 1938. Эколого-географический очерк грызунов Средней Азии. Л.: Изд-во ЛГУ. 184 с.

Миронов А.Д., 1988. Характер использования территории гребнепалым тушканчиком в Заунгузских Каракумах // Тушканчики фауны СССР. Ташкент: Фан. Вып. 2. С. 62-64.

Митропольский О.В., 1985. Сообщества тушканчиков Средней Азии // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. Териол. о-во. С. 12-15.

Митропольский О.В., Полянский А.В., Никитина Т.А., 1985. Блохи Jaculus turсmenicus и Eremodipus lichtensteini в Кызылкумах // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. Териол. о-во. С. 209-212.

Мырзабеков Ж.М., Есжанов Б.Е., Бекенов А.Б., Байтанаев О.А., 1988. Материалы по распространению и численности тушканчиков в Северном Кызылкуме // Тушканчики фауны СССР. Ташкент: Фан. Вып. 2. С. 67-71.

Наумов Н.П., Сыроечковский Е.Е., 1955. О северной границе распространения гребнепалого тушканчика // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 60, вып.4. С. 96-97.

Нургельдыев О.П., 1960. Материалы по фауне и экологии млекопитающих трассы Каракумского канала первой очереди. Ашхабад: Изд-во АН СССР. 287 с.

Огнев С.И., 1948. Звери СССР и прилежащих стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 6. 560 с.

Орлов О.Ю., 1957. Материалы по биологии тушканчиков в западных Кызыл-Кумах // Сборник научных студенческих работ Биолого-почвенногог факультета МГУ. М. С. 21-28.

Осадчая Н.П., 1959. О питании некоторых видов пустынных грызунов // Учен. зап. МГУ. Биогеография. Вып. 189. С. 114-122.

Павленко Т.А., 1967. Новые места нахождения туркменского тушканчика // Зоол. журн. Т. 46, вып. 3. С. 447-448.

Петрова А.А., 1967. Грызуны // Экология, меры охраны и рациональное использование позвоночных животных Каршинской степи. Ташкент: Фан. С. 19-51.

Привалов В.П., 1956. О стациальном распределении грызунов Центральных Кызыл-Кумов // Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. Т. 3. С. 93-100.

Ротшильд Е.В., Смирин В.М., Шилов М.Н., Камышев А.И., 1967. Очерк млекопитающих северных Кызылкумов // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. Вып. 8. С. 85-174.

Руденчик Ю.В., 1957. О нахождении туркменского тушканчика Jaculus turсmenicus в Кызылкумах // Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. Т. 3. С. 177-179.

Сабилаев А.С., 1967а. Размещение и численность тушканчиков в Каракалпакии и прилежащей территории // Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука. С. 60-66.

Сабилаев А.С., 1967б. Материалы по экологии тушканчика Лихтенштейна в северо-западных Кызылкумах // Узб. биол.жЖурн. N 3. С. 55-58.

Сабилаев А.С., 1969. Материалы по распространению и экологии гребнепалого тушканчика в северо-западных Кызылкумах // Экология и биология животных Узбекистана. Ташкент: Фан. С. 312-317.

Сабилаев А.С., 1970. Об экологии и распространении в Каракалпакии тушканчиков - прыгуна и туркменского // Вестн. Каракалпак. фил. АН УзССР. ТИ. 42, вып. 4. С. 38-43.

Сапоженков Ю.Ф., 1961а. К распространению и экологии барханного кота (Felis margarita) в восточной Туркмении // Зоол. журн. Т. 40, вып. 7. С. 1086-1089.

Сапоженков Ю.Ф., 1961б. Об экологии степного кота (Felis libyca Forst.) в восточных Каракумах // Зоол. журн. Т. 40, вып. 10. С. 1585-1586.

Сапоженков Ю.Ф., 1962. Об экологии каракала (Felis caracal Mull.) в Каракумах // Зоол. журн. Т. 41, вып. 7. С. 1111-1112.

Сапоженков Ю.Ф., 1965. Размножение млекопитающих в песчаной пустыне Каракумы // Зоол. журн. Т. 44, вып. 6. С. 896-901.

Слудский А.А., Бекенов А., Борисенко В.А. и др., 1977. Млекопитающие Казахстана. Т. 1, ч. 2. Алма-Ата: Наука. 536 с.

Стальмакова В.А., 1945. К экологии гребнепалого тушканчика в Кара-Кумах // Изв. Туркм. фил. АН СССР. Вып. 3/4. С. 136-141.

Стальмакова В.А., 1954. Грызуны Каракумов, их экология и хозяйственное значение // Пустыни СССР и их освоение. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Вып. 2. С. 756-782.

Стальмакова В.А., 1955. Млекопитающие Репетекского песчано-пустынного заповедника и прилежащих районов Каракумской пустыни // Тр. Репетек. песчано-пустын. станции. Т. 3. С. 313-315.

Стальмакова В.А., 1957. О нахождении туркменского тушканчика в северных Каракумах о некоторых его эколого-морфологических особенностях // Зоол. журн. Т. 36, вып. 2. С. 275-279.

Стогов В.И., Стогов И.И., Гуляевская Н.С., Петров С.В., 1985. О распространении Pygerethmus platyurus, Eremodipus lichtensteini и Sicista subtilis в правобережном Зааралье // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во. С. 68.

Сыроечковский Е.Е., 1954. О размещении некоторых тушканчиков в песчаной пустыне и о методике учета их численности // Зоол. журн. Т. 33, вып. 6. С. 1403-1409.

Урманов Р.А., Третьяков Г.П., Фоттелер Э.Р., 1985. Особенности размножения тушканчиков в Кызылкумах // Тушканчики фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во. С. 182-183.

Фенюк Б.К., Жерновов И.В., Камнев П.И., 1955. Новые места нахождения туркменского тушканчика // Грызуны и борьба с ними. Саратов. Вып. 4. С. 263-267.

Фенюк Б.К., Камнев П.И., Скворцов Г.Н., Гурьева И.М., 1957. Экологический очерк фауны грызунов западной части низменных Кара-Кумов // Грызуны и борьба с ними. Саратов. Вып. 5. С. 414-423.

Фокин И.М., 1969. К экологии и распространению тушканчика Бобринского в Каракумах // Вопросы экологии и биоценологии. Л.: Изд. ЛГУ. Вып. 9. С. 124-134.

Фокин И.М., 1978. Локомоция и морфология органов движения тушканчиков. Л.: Наука. 119 с.

Формозов А.Н., Осмоловская В.И., 1953. Численность некоторых ландшафтных животных центрального по данным анализа добычи, выловленной хищными птицами // Тр. Ин-та географии АН СССР. Т. 54. С. 329-350.

Черноног Н.Ф., Мокроусов Н.Я., Шарец А.С. и др., 1963. Ландшафтная приуроченность поселений тушканчиков в Муюнкумах // Зоогеография суши. Ташкент. С. 348-349.

Шаммаков С., 1981. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана. Ашхабад: Ылым. 312 с.

Шенброт Г.И., 1980. Сравнительная экология тушканчиков пустынь Турана: Автореф. Дис…. Канд. биол. наук. М. 22 с.

Шенброт Г.И., 1983. Воздействие выпаса скота на состав населения грызунов в песчаной пустыне // Грызуны: Материалы VI Всесоюз. Совещ. Л.: Наука. С. 574-575.

Шенброт Г.И., 1986. Надродовые группировки тушканчикообразных (Rodentia, Dipodidae) // IV съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. М., Т. 1. С. 106-107.

Шенброт Г.И., 1990. Географическая изменчивость туркменского тушканчика Jaculus turcmenicus (Rodentia, Dipodidae) и задачи его охраны // Зоол. журн. Т. 69, вып. 2. С. 114-121.

Шенброт Г.И., 1992. Кладистический подход к анализу филогенетических отношений тушканчикообразных (Rodentia, Dipodidae) // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. Т. 29. С. 176-201.

Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.М., 1995. Тушканчикообразные. // Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.: Наука. 576 с.

Case study of desertification. Iran: Turan. Tehra, 1977. App.3: Mammals of the Turan biosphere reserve. P. 70-71

Hassinger J.D., 1973. A survey of the mammals of Afghanistan: Resulting from the 1965 Street Expedition (excluding bats) // Fieldiana: Zool. Vol. 60, N 6. P. 1-195.

Lay D.M., 1967. A study of the mammals of Iran // Fieldiana: Zool. Vol. 54. P. 1-183.

Roberts T.J., 1977. The mammals of Pakistan. L.: Benn. 361 p.

| о проекте | список видов | методики | участники | координатор | вверх |
 
Помоги сейчас!
Сотрудничество. Консалтинг.

НОВОСТИ ЦОДП


25.05.2018
Посадки леса в деревне Ивановское



22.04.2018
"Марш парков - 2018" идёт!



19.04.2018
Итоги конкурса на соискание Премии имени Ф.Р. Штильмарка 2017 года



28.03.2018
Приглашаем на чтения и конференцию памяти Ф.Р. Штильмарка «Заповедные территории на пороге второго столетия»



20.03.2018
Подведены итоги шестого конкурса на соискание Премии им. Ф. Р. Штильмарка


архив новостей


ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ


Web-Проект ООПТ России


Марш парков - 2018

Фонд имени Ф.Р. Штильмарка

Конвенция о биоразнообразии - Механизм посредничества


НАВИГАЦИЯ

Главная страница
Обратная связь

Подписка на новости сайта:


<<<назад

© 2000-2016 гг. Центр охраны дикой природы. Все права защищены